Zusammenfassung: A remarkable trend in the evolution of lampreys is the occurrence in most genera of 'paired species', in which the parasitic anadromous lampreys are believed to have given rise to nonparasitic freshwater resident populations. The present work examines the phylogeography of the European paired species Lampetra fluviatilis and Lampetra planeri, in an attempt to elucidate species pair evolutionary history. We studied sequence variation in cytochrome b and ATPase 6, 8 mitochondrial genes in 63 individuals from 21 localities of the paired species throughout their distribution range. Results from the phylogenetic and nested clade analyses were largely consistent, suggesting the existence of three major evolutionary lineages: lineage I and possibly lineage II are widespread throughout Europe, while the most ancestral lineage III is apparently restricted to the Iberian Peninsula. The high genetic diversity observed in the Iberian Peninsula is probably the result of refugial persistence and subsequent accumulation of variation over several ice ages, whereas the low levels of genetic diversity observed in central and northern Europe should reflect a rapid postglacial colonization. Results suggest that L. planeri originated within at least two distinct evolutionary lineages, rejecting the single origin hypothesis. The observed lack of taxa monophyly within lineage I may be the result of ongoing gene flow if the two taxa are alternate life-history forms of a single species. However, structure within lineage I is also consistent with the hypothesis of divergence of taxa after postglacial dispersion (around 2000 generations ago) with incomplete lineage sorting. Further testing of the alternative hypotheses is warranted.

Zusammenfassung: 1. Im oberen Mainsystem, an Main und Rodach (Oberfranken/Nordbayern) wurden seit 1992 durch das Wasserwirtschaftsamt Bamberg ausgedehnte Fließgewässerrenaturierungen durchgeführt. Die Maßnahmen umfassen aktuell 25 Flussbereiche mit mehr als 15 km Länge. Flussbettaufweitungen, neue Seitenarme und die Anbindung der Aue und lateraler Gewässer erhöhen den Retentionsraum, verringern die Abflussgeschwindigkeit und verbessern den Geschiebetransport. Diese wasserbaulichen Maßnahmen verbesserten die natürliche Flussdynamik und erhöhten die Habitatvielfalt.
2. Schwerpunkt dieser Untersuchung der Jahre 1999 und 2002-2004 war die Erfassung der fischökologischen Funktionalität unterschiedlicher Renaturierungsmaßnahmen im oberen Mainsystem. Die Zusammensetzung und zeitliche Veränderung von Fischgemeinschaften wurde zwischen drei regulierten und renaturierten Flussbereichen verglichen. Der Einfluss morphologischer und hydrologischer Parameter auf die Fischbestände wurde analysiert (Breiten- und Tiefenvarianz bzw. Abfluss). Für die Leitfischart Barbe (Barbus barbus) wurde die Bestandsdynamik und der Populationsaufbau ermittelt. Zusätzlich zu weiteren Untersuchungen von renaturierten Flussbereichen wurden verhaltensökologische Mechanismen analysiert (Migrationsverhalten, Drift), die wichtige Zyklen der Rekrutierung von Flussfischen sind. Mit der Elektrofischerei und dem Zugnetz wurden aktive Fangmethoden genauso angewandt wie passive Methoden, zu nennen sind Forney-Methode, Lichtfallen, Drift- und Trappnetze, um die Fragestellungen detailliert zu bearbeiten (siehe Einleitung).
3. Während der Untersuchungszeit wurden im Main und der Rodach insgesamt 32 Fischarten erfasst. Damit konnten 70% der 45 Fischarten Oberfrankens nachgewiesen werden. Davon waren 15 Arten in der Roten Liste Deutschlands aufgeführt, von denen wiederum 13 Arten in der Roten Liste Bayerns vorkamen. Die Aufkommen indifferenter (10 Arten), kieslaichender (9 lithophile Arten) und obligat an Pflanzen laichende Fischarten (8 phythophile Arten) waren relativ ausgeglichen und ließen auf eine hohe Vielfalt an Reproduktionsbiotopen im untersuchten Mainsystem schließen.
Alle weiteren Arten gehörten anderen Laichgilden an. Aus naturschutzfachlicher Sicht war der Nachweis von 8 kieslaichenden und bundesweit gefährdeten Fischarten hoch zu bewerten (Äsche, Thymallus thymallus; Bachforelle, Salmo trutta; Barbe, Barbus barbus; Hasel, Leuciscus leuciscus; Lachs, Salmo salar; Nase, Chondrostoma nasus; Nerfling, Leuciscus idus und Rapfen, Aspius aspius). Im oberen Mainsystem gehörten damit 25 % der nachgewiesenen Arten der am stärksten gefährdeten Laichgilde der Flussfische an.
4. Einheitliche, charakteristische Fischgemeinschaften konnten in den Monitoring-Bereichen weder durch den Ausbauzustand der Flussstrecken (reguliert vs. renaturiert), noch durch die Streckentypen (Haupt- oder Nebengerinne, bzw. regulierter Flussbereich) vorhergesagt werden. Die Zusammensetzung der Fischgemeinschaft wurde vorrangig durch die geografische Lage der Monitoring Bereiche im Flusssystem bestimmt. Flussabwärts stiegen die Fischdichten und Erträge deutlich an, vor allem in den Seitengewässern. Die renaturierten Flussbereiche waren insgesamt die produktiveren Fischbezirke.
5. In den regulierten und renaturierten Flussbereichen aller Monitoring-Bereiche dominierten die euryöken Cyprinidenarten Aitel (Leuciscus leuciscus), Laube (Alburnus alburnus) und Rotauge (Rutilus rutilus) die adulte und juvenile Fischgemeinschaft. In den renaturierten Flussbereichen bildeten sich jedoch mit den Jahren komplexere, im Bestand ausgeglichenere und spezialisiertere Artengemeinschaften heraus, während die regulierten Flussbereiche zunehmend von euryöken Fischarten bestimmt wurden. In den regulierten Flussbereichen waren die Jungfischbestände gering. Die Entwicklung der Jungfischgemeinschaften hing vom Zeitpunkt der Flussrenaturierung ab. Zu Beginn stiegen die Bestände euryöker Cyprinidenarten an, bevor sich rheophile Jungfische, besonders in den renaturierten Hauptgerinnestrecken, durchsetzten.
6. Die renaturierten Seitengewässer waren wichtige Winterstandorte für die adulten und juvenilen Fischbestände. Stabile hydrologische und physikochemische Bedingungen, variable Gewässerstrukturen und ein niedriger Prädationsdruck
reduzierten die Mortalität der Bestände. Die morphologische Struktur, die Ausdehnung, die Anzahl und die Lage der Winterhabitate im Flusssystem (Grad der Isolation, Verzahnung mit der Aue) bestimmten zusammen mit dem Aufkommen an Raubfischen den Rekrutierungserfolg der einsömmrigen Jungfische (Altersklasse 0+). Die Variabilität der Gewässertiefe war das wichtigste Strukturmerkmal für die Qualität der Winterhabitate. Im Winter stiegen die Artenvielfalt, Diversität, Evenness und das durchschnittliche Körpergewicht der Jungfische (Altersklasse 0+ und 1+) bei zunehmender Tiefenvarianz signifikant an. Die Untersuchung am oberen Mainsystem zeigte, dass die Anlage tiefenvariabler Seitengewässer einen vielfältigen und ausgeglichenen Fischbestand fördern kann.
7. Die Driftphase ist ein Engpass im Lebenszyklus larvaler und juveniler Fische. Die renaturierten Flussbereiche waren für die Driftstadien Refugien mit günstigen Wachstumsbedingungen. Zusätzlich waren sie wichtige Ausgangspunkte für die Verbreitung der Jungfische im Flusssystem. In der Drift wurden 11 Arten erfasst. Es dominierten die Cyprinidenarten Aitel, Barbe, Gründling, Laube und Rotauge.
Die Drift zeigte ein deutliches saisonales und tageszeitliches Muster. Das gesamte Driftaufkommen nahm mit steigenden Wassertemperaturen zu. Der artspezifische Verlauf hing von der Laichperiode ab. Hydrologische Parameter bestimmten die Driftintensität. Die Drift konzentrierte sich in den regulierten Flussbereichen auf die Nacht. In den renaturierten Flussbereichen wurde zusätzlich die Dämmerung genutzt.
Die verlängerte Driftphase und die generell höhere Driftintensität in den renaturierten Flussbereichen steigerte die Chance, flussabwärts gelegene Habitate zu erreichen.
8. Die neu gestaltete Altwasser-Kiesseeanbindung zum Main ist ein wichtiges Laichgebiet und Jungfischhabitat. Die laterale Gewässerstruktur wurde von den juvenilen und adulten Fischgemeinschaften als Nahrungshabitat und Wintereinstand genutzt. Als Folge kam es zu umfangreichen saisonalen und tagesrhythmischen Wanderbewegungen zwischen Fluss und Seitengewässer. Wegen des hohen Raubfischbestands wanderten die Fische hauptsächlich bei Nacht.
Während der Hauptlaichzeit der Cypriniden und Perciden (Ende April bis Juli 2003) wanderten mehr Laichfische in das Seitengewässer als in den Fluss. Besonders für die phythophilen Arten Hecht (Esox lucius), Schleie (Tinca tinca) und Rotfeder (Scardinius erythrophthalmus) waren die Laichbedingungen im Seitengewässer günstig (submerse Makrophyten, ausgedehnte Überflutungszonen, hohe Wassertemperatur). Die Anbindung war im Vergleich zum regulierten Main und einem reliktischen Altwasserarm flussabwärts das hochwertigste Jungfischhabitat für viele Cypriniden- und Percidenarten der Altersklasse 0+. Das reichhaltige Zooplanktonangebot in der Anbindung führte zu tageszeitabhängigen „feeding migrations“ bei juvenilen und adulten Fischen. Im Oktober begannen die juvenilen und adulten Fische ihre Wintermigration in die Altwasser-Kiesseeanbindung, ausgelöst durch fallende Wassertemperaturen und steigende Abflusswerte. Die physikochemischen und hydrologischen Bedingungen waren für die Fische dort günstiger als im regulierten Main.
9. Die Renaturierungsmaßnahmen verbesserten für die Leitfischart Barbe das Angebot, die Größe und die Verknüpfung lebenswichtiger Habitattypen. Innerhalb von 5 Jahren (1999-2004) stieg der Anteil der Barbe am gesamten Fischbestand von 12% auf 16%. Die Erträge erreichten natürliche Bestandswerte. Die intakte Populationsstruktur der Barbe, charakterisiert durch ein ausgewogenes Geschlechterverhältnis und einen Überhang an Jungfischen, belegte eine grundlegende Verbesserung des Rekrutierungspotenzials durch die Flussrenaturierungen. Das vielfältige, ausgedehnte und eng verzahnte Angebot an Jungfischhabitaten in den renaturierten Flussbereichen verbesserte die Bestandsentwicklung 5 weiterer rheophiler Fischarten (Aitel, Gründling, Hasel, Nase und Rapfen).
10. Die Untersuchung der Flutmulden an der Rodachrenaturierung Redwitz zeigte, dass ausgedehnte Auenbereiche und neu geschaffene Auengewässer eine wichtige Funktion als Refugien und Jungfischhabitate besitzen und den natürlichen Fischbestand stabilisieren können.
11. Die Abflussdynamik beeinflusste die Fischgemeinschaften. Während Hochwasserwellen konzentrierten sich die Fischbestände kurzfristig entlang der Ufer, in den Seitengewässern und den Überflutungszonen der Aue. Das bessere Angebot an Refugien in renaturierten Flussbereichen erleichterte den Fischen ein schnelles Ausweichen.
Mittelfristig bestimmten die Abflussverhältnisse zur Laichzeit und während der Jungfischentwicklung die Jahrgangsstärken der Fischarten. Ausbleibende Hochwasserwellen in Frühjahr und Sommer 2003 förderten die 0+ Jahrgangstärken der rheophilen Arten Barbe, Gründling, Hasel, Nase und Rapfen. Strukturelle und hydromorphologische Veränderungen von Flussbereichen durch wiederholte Hochwasserwellen veränderten langfristig das Artenspektrum der Fischgemeinschaft (z.B. Rodach).
12. Von den aktuell ausgeführten Renaturierungsmaßnahmen, die sich vorrangig auf den Hauptstrom konzentrieren, profitieren vor allem die Bestände rheophiler Fischarten.
Zukünftige Renaturierungsmaßnahmen müssen die qualitative und quantitative Verbesserung der lateralen Gewässerverknüpfung stärken (Altwässer, Kiesseen). Dies würde die Situation der phythophilen Fischarten verbessern und das Angebot an Refugialräumen erhöhen. Winterliche Extremabflüsse werden durch die Klimaerwärmung zunehmen, wodurch Refugien für die Fischbestände noch wichtiger werden.
13. Ein praxisrelevantes Leitbild des Mains als dynamischer Kiesfluss muss seine funktionalen Aspekte in den Mittelpunkt stellen, wie die Abflussdynamik, das Habitatmosaik, das Angebot an Refugien und die Verknüpfung zwischen Fluss und Aue. Damit werden zusätzlich wichtige verhaltensökologische Mechanismen im Lebenszyklus der Flussfische abgedeckt (Drift, saisonale und tageszeitliche Wanderungen etc.). Die Wiederherstellung der historisch belegten Fischgemeinschaft mit Langdistanzwanderern wie Lachs (Salmo salar) und Maifisch (Alosa alosa) ist im oberen Mainsystem alleine durch die Renaturierungsmaßnahmen nicht zu erreichen. Weitere Verbesserungen der Längsdurchgängigkeit im gesamten Mainsystem sind notwendig.

Zusammenfassung: Anthropomorphismus, die Inanspruchnahme menschlicher Eigenschaften als Grundlage für die Deutung des Verhaltens und der geistigen Fähigkeiten von Tieren, ist ein Vorurteil, das unser Verständnis anderer Spezies untergräbt, besonders solcher Spezies, die sich entwicklungsgeschichtlich von den Menschen so sehr unterscheiden wie Fische. Anthropomorphismus wird durch Hinweise auf entwicklungsgeschichtliche Kontinuität unter Wirbeltieren nicht gerechtfertigt, da kein lebendes Wirbeltier jemals ein Abkömmling des Menschen war, also konnte auch keines die menschlichen Eigenschaften erben. Nichtsdestotrotz wurde vor kurzer Zeit behauptet, dass Fische in der Lage seien, bewusst Schmerz und Emotionen zu empfinden und dass geistiges Wohlergehen für Fische eine wichtige Angelegenheit ist. Die vorliegende Abhandlung zeigt auf, dass der Nachweise für die Behauptung, dass Fische Schmerz oder bewusste Emotionen empfinden, konzeptuell und methodisch fehlerhaft sind. Ferner zeigt die Abhandlung, dass die natürliche Entwicklung und Verhaltensweise verschiedener Fischarten im Widerspruch stehen mit der Annahme, sie hätten ein
menschenähnliches Bewusstsein. Diese Verhaltensnachweise stimmen mit eurobiologischen Beobachtungen überein, die aufzeigen, dass Fische sich sehr von uns unterscheiden und es unwahrscheinlich ist, dass sie einer bewussten Schmerzwahrnehmung fähig sind oder Emotionsempfindungen besitzen, die nennenswert den unseren ähneln. Die dem Wohlergehen der Fische abträglichen Faktoren
wurden mit Hilfe von gültigen, objektiven Indikatoren physischen und erhaltensmäßigen Wohlbefindens gut dargestellt. Dieses Wissen sollte für Entscheidungen bezüglich des Wohlergehens maßgeblich sein. Eine empirische und nicht-anthropomorphe Untersuchung diverser Fischarten und ihre Anpassungsformen sollte als Grundlage für Wohlergehensentscheidungen dienen, die ernsthaft Vorteile für Fische und Menschen gleichermaßen brächten.