Zusammenfassung: Staatsexamensarbeit

Zusammenfassung: Im Rahmen der schriftlichen Expertise zur Populationsdynamik des Atlantischen Lachses, der Meerforelle, des Meer- und Flussneunauges sowie des Europäischen Aals wurden mit Fokus auf die Überlebensraten relevante Populationsparameter sowie Mortalitätsursachen aus der Literatur zusammengetragen, evaluiert und deren Übertragbarkeit auf das Wesersystem geprüft.

Die Datenlage für den Atlantischen Lachs wird als gut, für die Meerforelle und den Aal als ausreichend und für die Neunaugen als ungenügend eingeschätzt. Bearbeitete Populationsparameter für Lachs und Meerforelle waren die Eizahl (absolute und relative Fruchtbarkeit), die Überlebensraten vom Ei bis zum Smolt, vom Smolt bis zum Rückkehrer und vom Kelt bis zum Rückkehrer sowie das Verhältnis von Laichfischen zu Rückkehrern. Für Meer- und Flussneunauge konnte nur der Parameter Eizahl behandelt werden. Beim Aal wurden die relevanten Überlebensraten der kontinentalen Phase bearbeitet. Um den sich zukünftig ggf. ändernden Umweltbedingungen, Bestandsstrukturen und Wanderbedingungen im Wesersystem Rechnung zu tragen, wurden Mediane der relevanten Populationsparameter mit ihren Spannbreiten (1. und 3. Quartil) berechnet, so dass Extremwerte ausgeschlossen wurden. Sofern verfügbar wurden plausible Werte für den Ist-Zustand und bei Lachs und Meerforelle auch für den Zustand bei Selbsterhalt der Populationen für die entsprechenden Lebensstadien für das Wesersystem angenommen. Falls vorhanden, wurde hierbei auf aktuell aus dem Wesersystem stammende Daten gesondert hingewiesen.

Zusammenfassung: Die Nase war vor der Industrialisierung die häufigste Fischart in der Äschen- und Barbenregion der Schweizer Fliessgewässer. Die Nasenbestände sind in den letzten hundert und insbesondere in den letzten 20-30 Jahren jedoch schweizweit dramatisch zusammengebrochen (Maier et al., 1995). Lokal sind viele Populationen vollständig ausgestorben (Abb. 3). Eindeutige Ursachen für diesen Rückgang konnten bisher nicht ermittelt werden. Die Anforderung der Nase an Habitatvielfalt und Vernetzung
der Fliessgewässer, gekoppelt mit der massiven Verbauung und Fragmentierung sowie der Beeinflussung des Temperatur- und Abflussregimes durch Kraftwerke der Mittellandgewässer scheinen aber die Hauptursachen zu sein. Neben dem Bedürfnis nach gewässerbaulichen Massnahmen steigt der politische Druck, Nasen durch gezielten Besatz in den gefährdeten und zukünftig renaturierten Regionen zu stützen oder wieder einzuführen. Weil der Besatz einen nicht zu unterschätzenden Eingriff in natürliche Prozesse wie natürliche Selektion und Partnerwahl darstellt,
welche die lokale Anpassung an Umweltbedingungen fördern, wurde die EAWAG vom BAFU
beauftragt, eine populationsgenetische Studie der Nasenpopulationen in der Schweiz durchzuführen.
Diese Studie soll klären, ob es in der Schweiz genetisch differenzierte Populationen gibt und ob sich diese spezifisch an ihre Umwelt angepasst haben.
Um ein möglichst vollständiges Bild aller Schweizer Nasenpopulationen zu generieren, wurde in dieser Studie versucht, möglichst viele der noch nachgewiesenen Populationen zu berücksichtigen. Insgesamt konnte von zwölf verschiedenen Standorten Nasen untersucht werden. Die Grössen und Altersverteilungen zeigen, dass die Nasen an vielen Standorten Anzeichen von Veralterung aufweisen (Sense, Aare, Alpenrhein Binnenkanäle) wobei einige Populationen heute vermutlich ausgestorben sind (Sense, Aare bei Bern). Die anderen Populationen wiesen noch eine relativ natürliche Alterstruktur auf, wobei Jungfische eher selten und die Populationsdichten sehr gering waren.
Genetisch unterscheiden sich die Nasen aus dem Bodenseeeinzugsgebiet stark von den unteren Rheinpopulationen und sollten als eigenständige Naturschutzeinheit betrachtet werden. Ein Austausch zwischen den Rheinpopulationen unterhalb und oberhalb des Rheinfalls sollte in jedem Fall ausgeschlossen werden. Die Nasen aus dem Bodenseeeinzugsgebiet stammen, wie dies bei anderen Fischarten der Fall ist, von einer Besiedlung aus zwei verschiedenen eiszeitlichen Refugien, der Donau und dem Rhein.
Innerhalb des Rheineinzugsgebietes unterhalb des Rheinfalls konnte an neutralen genetischen Markern mit der Ausnahme der Population aus dem Schanzengraben, keine Differenzierung zwischen den Populationen festgestellt werden. Die Eigenständigkeit der Schanzengrabenpopulation ist höchstwahrscheinlich auf einen Flaschenhals, gekoppelt mit dem Vorhandensein von starker natürlicher Selektion zurückzuführen, welche die Effekte der genetischen Drift verstärkt haben. Diese
Population basiert also auf einer sehr kleinen Gründerpopulation, weshalb deren Überlebensfähigkeit aufgrund von populationsdynamischen Prozessen ungewiss erscheint. Es muss davon ausgegangen werden, dass die starken morphologischen Veränderungen, die in dieser Population beobachtet wurden, nicht nur auf Drift zurückzuführen sind, sondern auch das Resultat von natürlicher Selektion sind, wobei sich die Nasen an ihr neues Habitat angepasst haben. Deshalb sollte man auch diese Population als eigenständige Managementeinheit betrachten.
Schliesslich haben die morphologischen Untersuchungen gezeigt, dass sich die Nasen aus den verschiedenen Gewässern innerhalb des unteren Rheineinzugs zum Teil recht stark voneinander unterscheiden. Besonders auffällig sind die Unterschiede zwischen Nasen aus den Unterläufen (Birs, Wiese) und denen aus den oberen Teilen des Einzugsgebietes (Rotbach, Suhre). Die Murg scheint morphologisch intermediär zu sein. Gleichzeitig konnten Hinweise auf natürliche Selektion und lokale Anpassung gefunden werden. Aus diesen Gründen sollte man bei Besatzmassnahmen oder
Wiederansiedlungsprojekten möglichst Nasen aus ökologisch ähnlichen Gewässern verwenden.
Schliesslich haben Besatzversuche an der Saane und in der Aare gezeigt dass diese nur erfolgreich sein können, wenn die Umweltbedingungen ein Überleben der Fische ermöglichen. Für Artenerhaltungsmassnahmen sollten deshalb folgende Punkte beachtet werden:
1. In erster Linie sollten noch bestehende Populationen ohne Besatz durch gezielte Massnahmen am Lebensraum gestützt werden.
2. Wo Besatzmassnahmen unumgänglich oder Wiederansiedlungsprojekte erwünscht sind, sollten Nasen nur innerhalb von den folgenden vier Managementeinheiten verschoben werden:
1. Populationen innerhalb des Rhein-Hauptstammes
2. Populationen der oberen Rheinzuflüsse
3. Populationen innerhalb des Bodenseeeinzugs
4. Schanzengraben

Zusammenfassung: 1. Im oberen Mainsystem, an Main und Rodach (Oberfranken/Nordbayern) wurden seit 1992 durch das Wasserwirtschaftsamt Bamberg ausgedehnte Fließgewässerrenaturierungen durchgeführt. Die Maßnahmen umfassen aktuell 25 Flussbereiche mit mehr als 15 km Länge. Flussbettaufweitungen, neue Seitenarme und die Anbindung der Aue und lateraler Gewässer erhöhen den Retentionsraum, verringern die Abflussgeschwindigkeit und verbessern den Geschiebetransport. Diese wasserbaulichen Maßnahmen verbesserten die natürliche Flussdynamik und erhöhten die Habitatvielfalt.
2. Schwerpunkt dieser Untersuchung der Jahre 1999 und 2002-2004 war die Erfassung der fischökologischen Funktionalität unterschiedlicher Renaturierungsmaßnahmen im oberen Mainsystem. Die Zusammensetzung und zeitliche Veränderung von Fischgemeinschaften wurde zwischen drei regulierten und renaturierten Flussbereichen verglichen. Der Einfluss morphologischer und hydrologischer Parameter auf die Fischbestände wurde analysiert (Breiten- und Tiefenvarianz bzw. Abfluss). Für die Leitfischart Barbe (Barbus barbus) wurde die Bestandsdynamik und der Populationsaufbau ermittelt. Zusätzlich zu weiteren Untersuchungen von renaturierten Flussbereichen wurden verhaltensökologische Mechanismen analysiert (Migrationsverhalten, Drift), die wichtige Zyklen der Rekrutierung von Flussfischen sind. Mit der Elektrofischerei und dem Zugnetz wurden aktive Fangmethoden genauso angewandt wie passive Methoden, zu nennen sind Forney-Methode, Lichtfallen, Drift- und Trappnetze, um die Fragestellungen detailliert zu bearbeiten (siehe Einleitung).
3. Während der Untersuchungszeit wurden im Main und der Rodach insgesamt 32 Fischarten erfasst. Damit konnten 70% der 45 Fischarten Oberfrankens nachgewiesen werden. Davon waren 15 Arten in der Roten Liste Deutschlands aufgeführt, von denen wiederum 13 Arten in der Roten Liste Bayerns vorkamen. Die Aufkommen indifferenter (10 Arten), kieslaichender (9 lithophile Arten) und obligat an Pflanzen laichende Fischarten (8 phythophile Arten) waren relativ ausgeglichen und ließen auf eine hohe Vielfalt an Reproduktionsbiotopen im untersuchten Mainsystem schließen.
Alle weiteren Arten gehörten anderen Laichgilden an. Aus naturschutzfachlicher Sicht war der Nachweis von 8 kieslaichenden und bundesweit gefährdeten Fischarten hoch zu bewerten (Äsche, Thymallus thymallus; Bachforelle, Salmo trutta; Barbe, Barbus barbus; Hasel, Leuciscus leuciscus; Lachs, Salmo salar; Nase, Chondrostoma nasus; Nerfling, Leuciscus idus und Rapfen, Aspius aspius). Im oberen Mainsystem gehörten damit 25 % der nachgewiesenen Arten der am stärksten gefährdeten Laichgilde der Flussfische an.
4. Einheitliche, charakteristische Fischgemeinschaften konnten in den Monitoring-Bereichen weder durch den Ausbauzustand der Flussstrecken (reguliert vs. renaturiert), noch durch die Streckentypen (Haupt- oder Nebengerinne, bzw. regulierter Flussbereich) vorhergesagt werden. Die Zusammensetzung der Fischgemeinschaft wurde vorrangig durch die geografische Lage der Monitoring Bereiche im Flusssystem bestimmt. Flussabwärts stiegen die Fischdichten und Erträge deutlich an, vor allem in den Seitengewässern. Die renaturierten Flussbereiche waren insgesamt die produktiveren Fischbezirke.
5. In den regulierten und renaturierten Flussbereichen aller Monitoring-Bereiche dominierten die euryöken Cyprinidenarten Aitel (Leuciscus leuciscus), Laube (Alburnus alburnus) und Rotauge (Rutilus rutilus) die adulte und juvenile Fischgemeinschaft. In den renaturierten Flussbereichen bildeten sich jedoch mit den Jahren komplexere, im Bestand ausgeglichenere und spezialisiertere Artengemeinschaften heraus, während die regulierten Flussbereiche zunehmend von euryöken Fischarten bestimmt wurden. In den regulierten Flussbereichen waren die Jungfischbestände gering. Die Entwicklung der Jungfischgemeinschaften hing vom Zeitpunkt der Flussrenaturierung ab. Zu Beginn stiegen die Bestände euryöker Cyprinidenarten an, bevor sich rheophile Jungfische, besonders in den renaturierten Hauptgerinnestrecken, durchsetzten.
6. Die renaturierten Seitengewässer waren wichtige Winterstandorte für die adulten und juvenilen Fischbestände. Stabile hydrologische und physikochemische Bedingungen, variable Gewässerstrukturen und ein niedriger Prädationsdruck
reduzierten die Mortalität der Bestände. Die morphologische Struktur, die Ausdehnung, die Anzahl und die Lage der Winterhabitate im Flusssystem (Grad der Isolation, Verzahnung mit der Aue) bestimmten zusammen mit dem Aufkommen an Raubfischen den Rekrutierungserfolg der einsömmrigen Jungfische (Altersklasse 0+). Die Variabilität der Gewässertiefe war das wichtigste Strukturmerkmal für die Qualität der Winterhabitate. Im Winter stiegen die Artenvielfalt, Diversität, Evenness und das durchschnittliche Körpergewicht der Jungfische (Altersklasse 0+ und 1+) bei zunehmender Tiefenvarianz signifikant an. Die Untersuchung am oberen Mainsystem zeigte, dass die Anlage tiefenvariabler Seitengewässer einen vielfältigen und ausgeglichenen Fischbestand fördern kann.
7. Die Driftphase ist ein Engpass im Lebenszyklus larvaler und juveniler Fische. Die renaturierten Flussbereiche waren für die Driftstadien Refugien mit günstigen Wachstumsbedingungen. Zusätzlich waren sie wichtige Ausgangspunkte für die Verbreitung der Jungfische im Flusssystem. In der Drift wurden 11 Arten erfasst. Es dominierten die Cyprinidenarten Aitel, Barbe, Gründling, Laube und Rotauge.
Die Drift zeigte ein deutliches saisonales und tageszeitliches Muster. Das gesamte Driftaufkommen nahm mit steigenden Wassertemperaturen zu. Der artspezifische Verlauf hing von der Laichperiode ab. Hydrologische Parameter bestimmten die Driftintensität. Die Drift konzentrierte sich in den regulierten Flussbereichen auf die Nacht. In den renaturierten Flussbereichen wurde zusätzlich die Dämmerung genutzt.
Die verlängerte Driftphase und die generell höhere Driftintensität in den renaturierten Flussbereichen steigerte die Chance, flussabwärts gelegene Habitate zu erreichen.
8. Die neu gestaltete Altwasser-Kiesseeanbindung zum Main ist ein wichtiges Laichgebiet und Jungfischhabitat. Die laterale Gewässerstruktur wurde von den juvenilen und adulten Fischgemeinschaften als Nahrungshabitat und Wintereinstand genutzt. Als Folge kam es zu umfangreichen saisonalen und tagesrhythmischen Wanderbewegungen zwischen Fluss und Seitengewässer. Wegen des hohen Raubfischbestands wanderten die Fische hauptsächlich bei Nacht.
Während der Hauptlaichzeit der Cypriniden und Perciden (Ende April bis Juli 2003) wanderten mehr Laichfische in das Seitengewässer als in den Fluss. Besonders für die phythophilen Arten Hecht (Esox lucius), Schleie (Tinca tinca) und Rotfeder (Scardinius erythrophthalmus) waren die Laichbedingungen im Seitengewässer günstig (submerse Makrophyten, ausgedehnte Überflutungszonen, hohe Wassertemperatur). Die Anbindung war im Vergleich zum regulierten Main und einem reliktischen Altwasserarm flussabwärts das hochwertigste Jungfischhabitat für viele Cypriniden- und Percidenarten der Altersklasse 0+. Das reichhaltige Zooplanktonangebot in der Anbindung führte zu tageszeitabhängigen „feeding migrations“ bei juvenilen und adulten Fischen. Im Oktober begannen die juvenilen und adulten Fische ihre Wintermigration in die Altwasser-Kiesseeanbindung, ausgelöst durch fallende Wassertemperaturen und steigende Abflusswerte. Die physikochemischen und hydrologischen Bedingungen waren für die Fische dort günstiger als im regulierten Main.
9. Die Renaturierungsmaßnahmen verbesserten für die Leitfischart Barbe das Angebot, die Größe und die Verknüpfung lebenswichtiger Habitattypen. Innerhalb von 5 Jahren (1999-2004) stieg der Anteil der Barbe am gesamten Fischbestand von 12% auf 16%. Die Erträge erreichten natürliche Bestandswerte. Die intakte Populationsstruktur der Barbe, charakterisiert durch ein ausgewogenes Geschlechterverhältnis und einen Überhang an Jungfischen, belegte eine grundlegende Verbesserung des Rekrutierungspotenzials durch die Flussrenaturierungen. Das vielfältige, ausgedehnte und eng verzahnte Angebot an Jungfischhabitaten in den renaturierten Flussbereichen verbesserte die Bestandsentwicklung 5 weiterer rheophiler Fischarten (Aitel, Gründling, Hasel, Nase und Rapfen).
10. Die Untersuchung der Flutmulden an der Rodachrenaturierung Redwitz zeigte, dass ausgedehnte Auenbereiche und neu geschaffene Auengewässer eine wichtige Funktion als Refugien und Jungfischhabitate besitzen und den natürlichen Fischbestand stabilisieren können.
11. Die Abflussdynamik beeinflusste die Fischgemeinschaften. Während Hochwasserwellen konzentrierten sich die Fischbestände kurzfristig entlang der Ufer, in den Seitengewässern und den Überflutungszonen der Aue. Das bessere Angebot an Refugien in renaturierten Flussbereichen erleichterte den Fischen ein schnelles Ausweichen.
Mittelfristig bestimmten die Abflussverhältnisse zur Laichzeit und während der Jungfischentwicklung die Jahrgangsstärken der Fischarten. Ausbleibende Hochwasserwellen in Frühjahr und Sommer 2003 förderten die 0+ Jahrgangstärken der rheophilen Arten Barbe, Gründling, Hasel, Nase und Rapfen. Strukturelle und hydromorphologische Veränderungen von Flussbereichen durch wiederholte Hochwasserwellen veränderten langfristig das Artenspektrum der Fischgemeinschaft (z.B. Rodach).
12. Von den aktuell ausgeführten Renaturierungsmaßnahmen, die sich vorrangig auf den Hauptstrom konzentrieren, profitieren vor allem die Bestände rheophiler Fischarten.
Zukünftige Renaturierungsmaßnahmen müssen die qualitative und quantitative Verbesserung der lateralen Gewässerverknüpfung stärken (Altwässer, Kiesseen). Dies würde die Situation der phythophilen Fischarten verbessern und das Angebot an Refugialräumen erhöhen. Winterliche Extremabflüsse werden durch die Klimaerwärmung zunehmen, wodurch Refugien für die Fischbestände noch wichtiger werden.
13. Ein praxisrelevantes Leitbild des Mains als dynamischer Kiesfluss muss seine funktionalen Aspekte in den Mittelpunkt stellen, wie die Abflussdynamik, das Habitatmosaik, das Angebot an Refugien und die Verknüpfung zwischen Fluss und Aue. Damit werden zusätzlich wichtige verhaltensökologische Mechanismen im Lebenszyklus der Flussfische abgedeckt (Drift, saisonale und tageszeitliche Wanderungen etc.). Die Wiederherstellung der historisch belegten Fischgemeinschaft mit Langdistanzwanderern wie Lachs (Salmo salar) und Maifisch (Alosa alosa) ist im oberen Mainsystem alleine durch die Renaturierungsmaßnahmen nicht zu erreichen. Weitere Verbesserungen der Längsdurchgängigkeit im gesamten Mainsystem sind notwendig.